Abreviaturas:
LEC: Líquido extracelular
LIC: Líquido intracelular
PA: Potencial de Acción
PE: Potencial de Equilibrio
PM: Potencial de Membrana
PMR: Potencial de Membrana en reposo
PR: Periodo Refractario
SN: Sistema Nervioso
Definición de Potencial de Membrana (PM):
Es una diferencia de Potencial, o de carga eléctrica (separación de cargas a ambos lados de la membrana), entre el Interior y el Exterior de TODAS las células del organismo.
Recordemos que los principales “transportadores” de carga en la conducción de corrientes eléctricas en los sistemas biológicos son los Iones.
El PM es el resultado de una carga eléctrica distribuida irregularmente a través de la membrana y es un requerimiento absoluto para el funcionamiento normal del Sistema Nervioso (SN).
Dos Aclaraciones:
- El PM es de Signo negativo: En el espacio intracelular la carga es negativa con respecto al espacio extracelular.
- El PM se modifica en función del tipo celular (neurona de Purkinje, neurona Piramidal, Hepatocito, Glóbulo Rojo, Fibroblasto, etc.), Filogenia (Piramidal en gatos y Humanos), Ontogenia (Piramidal en el niño y el adulto), Ritmo Circadiano (Piramidal de día y de noche), etc.
GENESIS DEL PM:
Cuatro “Actores” Principales:
- Permeabilidades selectivas: Canales Iónicos
- Concentraciones iónicas trans-membrana
- Gradientes químico y eléctrico
- Bombeo iónico
Regla Nemotécnica: Pe.Co. Gra.Bo.
1. Concentraciones iónicas:
La membrana celular está bañada tanto en su interior como en su exterior por líquidos salinos.
Existe una alta concentración de:
* Potasio intracelular
* Sodio extracelular
2. Permeabilidad selectiva:
La Membrana celular es una especie de “piel” (formada por fosfolípidos que “odian” al agua y a los iones solubles en ella) con “poros”.
Estos poros son proteínas específicas asociadas a la membrana que “abren” el camino a aquellas sustancias “odiadas” por la membrana (iones y agua) de manera tal que puedan cruzarla.
Estos poros proteicos trans-membrana se denominan canales iónicos pasivos y son selectivos. Esto quiere decir que actúan como una especie de “patovicas” que dejan pasar a un sólo tipo de ion.
La permeabilidad selectiva de la membrana se debe a la existencia de estos canales iónicos.
Debido a la gran cantidad de canales de K y a la baja cantidad de canales de Na, las células presentan una alta permeabilidad al Potasio y una baja permeabilidad al Sodio.
¡La permeabilidad de la membrana al K es 40 veces superior a la del Na!
El PM está “dictado” por cambios de la concentración trans-membrana del ión más permeable: ¡El PMR es un potencial del POTASIO!
Una de las consecuencias de la alta permeabilidad de la membrana al K es que el PM es MUY sensible a cambios en la concentración extracelular del K.
Por esto existen en el Sistema Nervioso Central mecanismos específicos de regulación de la concentración del K extracelular:
- La Barrera Hematoencefálica impide cambios bruscos del K del líquido extracelular ante cambios del K sanguíneo.
- Las células gliales, mediante canales y bombas de K, regulan rigurosamente el K extracelular.
3. Gradientes químico-eléctricos:
Gradientes químicos o de concentración: Los iones (partículas con carga eléctrica) están en un movimiento constante en el agua (“danzando” en el agua). Este movimiento aumenta desde las regiones de mayor concentración a las de menor concentración del ión.
Cada ión está impulsado por una fuerza de gradiente de concentración (o químico) en un sentido y por una fuerza eléctrica en el sentido inverso[1].
Por ejemplo el Potasio (que tiene una alta concentración intracelular y una baja concentración extracelular) tiende a salir de la célula hacia el exterior por una gradiente de concentración (o químico).
Pero a medida que el potasio se acumula en el líquido extracelular se genera un campo eléctrico positivo que comienza a rechazarlo hacia el interior de la célula por un gradiente eléctrico.
Llegará un momento en que ambos gradientes se equilibrarán entre sí y la cantidad de K que sale (por gradiente de concentración) será igual a la cantidad que entra (por gradiente eléctrico). A este momento (que sólo ocurre teóricamente) se lo denomina Potencial de Equilibrio (PE) del K.
El PE es un estado (para cada ión) en el cual las fuerzas de los gradientes químico y eléctrico son iguales y opuestas por lo que el movimiento neto del ión se interrumpe.
Interludio: El PM como un “cine de barrio”
Imaginemos uno de aquellos cines de barrio en los que solía haber una función por la tarde con una película para chicos (como por ejemplo del Pato Donald) seguida a continuación por una película para adultos (como por ejemplo de la Coca Sarli).
En un primer momento hay 100 “chicos” (Potasios) en el interior del cine terminando de ver una película del Pato Donald y hay 100 adultos (Sodios) en el exterior del cine esperando para entrar a ver la película de la Coca Sarli.
En este primer momento NO existe una diferencia de concentración de gente entre el interior y el exterior del cine (100 chicos adentro y 100 adultos afuera, o sea la diferencia es igual a cero).
Cuando termine la película los chicos van a salir y los adultos van a entrar por diferencias de “concentración”:
- Hay muchos chicos adentro y pocos afuera.
- Hay muchos adultos afuera y pocos adentro.
Pero la diferencia entre la salida de los chicos y la entrada de los adultos va a ser que los chicos lo van a hacer mucho más rápidamente porque las “puertas” (canales) para los “chicos” (potasios) son más grandes (mayor permeabilidad) que las de los adultos (sodios).
De esta manera, por ejemplo, en los primeros 5 minutos saldrán 10 “chicos” (potasios) por cada adulto (sodio) que entra al cine.
Por lo tanto luego de este tiempo habrá 91 personas adentro del cine (100 chicos menos 10 que salieron más 1 adulto que entró) y 109 personas afuera (100 adultos más 10 chicos que salieron menos 1 adulto que entró).
O sea que se ha generado una “diferencia” de concentración de personas entre el interior y el exterior del cine, existiendo “menos” personas en el interior que en el exterior del cine.
Esta diferencia de concentración se puede explicar en base a tres causas:
* Concentraciones de personas: Muchos chicos en el interior del cine (K) y muchos adultos en el exterior del cine (Na).
* Permeabilidad selectiva: Puerta más grande para los chicos que para los adultos
* Gradientes de concentración: Más chicos en el interior que en el exterior del cine. Más adultos en el exterior que en el interior del cine.
Pero de no haber un mecanismo que permita que permanentemente haya “chicos” (potasios) para salir del cine y adultos (sodios) para entrar al cine llegará un momento en que saldrán los 100 chicos y entrarán los 100 adultos al cine.
Si esto sucede desaparecerá la “diferencia” de concentración de gente entre el interior y el exterior del cine.
Este mecanismo podría ser una especie de “bomba” que volviera a entrar a chicos (potasios) al interior del cine y a sacar adultos (sodios) fuera del cine, manteniendo así siempre una “fuente” de chicos para salir y una fuente de adultos para entrar
4. Bombeo iónico:
El Na y el K son activamente distribuidos a ambos lados de la membrana por efecto de las Bombas de Na/K. Estas bombas son Proteínas de la Membrana que gastan ATP (ATPasas) para el transporte activo de iones.
Las Bombas “exportan” Na e “importan” K (en contra de sus gradientes de concentración) a la célula. De esta manera mantienen los gradientes de concentración del Na y del K “garantizando” una alta concentración intracelular de K y una alta concentración extracelular de Na.
¡Las Bombas en su trabajo consumen el 70% del ATP cerebral! Imaginen en base a este porcentaje la importancia de su función para que el cerebro dedique semejante “gasto” metabólico al bombeo iónico.
Las Bombas son los “héroes” olvidados de la bioelectricidad. Trabajan en el “anonimato” para establecer y mantener los gradientes de concentración. Carecen del “glamour” de los canales iónicos pero sin ellos el cerebro no podría funcionar normalmente.
En realidad las Bombas son el verdadero “tendón de Aquiles” del Sistema Nervioso. La mayoría de los déficits neurológicos generados por las lesiones vasculares, traumáticas, etc. son por la interrupción de su funcionamiento. Estas patologías, al interrumpir el aporte de glucosa y de oxígeno para la síntesis de ATP, frenan el funcionamiento de las bombas gatillando una cascada fisiopatológica que producirá los síntomas característicos de estos trastornos cerebrales .
El PMR sería el resultado de un “combate”
- “En este rincón” los canales iónicos: Por los cuales tienden a salir de la célula los iones de K y a entrar los iones de Na sin ningún gasto de energía.
- “En este rincón” las bombas: Que transportan contra gradiente, con gasto de energía, al K hacia el interior de la célula y al Na hacia el exterior.
De los resultados de este “combate” se generaría la diferencia de potencial entre el interior y el exterior de la célula que es el PM.
Esta diferencia de potencial se basa en una distribución de iones trans-membrana asimétrica que es el requisito indispensable para la generación de señales bioeléctricas.
Aclaraciones:
- Grandes cambios en el PM son generados por cambios minúsculos en las concentraciones iónicas.
- Las diferencias netas de carga eléctrica tienen lugar solamente en las superficies interna y externa de la membrana plasmática. Las cargas negativas en el interior y las positivas en el exterior de la célula tienen la tendencia a atraerse mutuamente en la membrana plasmática (¡como en una noche cálida de verano los mosquitos son atraídos hasta la cara externa del cristal de una ventana cuando la habitación tiene la luz encendida!).
“Excítame, excítame mucho,
Como si fuera este estímulo la última vez,
Excítame, excítame mucho,
Que tengo miedo hiperpolarizarme, hiperpolarizarme después.”
Concepto de célula excitable:
Es aquella célula que ante un estímulo ESPECÍFICO es capaz de MODIFICAR su permeabilidad y responder con un potencial auto-regenerativo
Los canales iónicos activos selectivos, variables y transitorios son la base del concepto de célula excitable.
Se clasifican según su estímulo específico en química, eléctrica y físicamente excitables.
Estos canales son máquinas espléndidas y minúsculas.
Un canal individual puede:
* Ser un detector sensible de sustancias químicas (neurotransmisores), presión mecánica o de voltaje
* Regular con gran precisión el flujo de corrientes sorprendentemente grandes
* Filtrar y seleccionar entre iones muy similares.
El canal iónico activo voltaje dependiente es una proteína integral de membrana (atraviesa la membrana) con:
* Tres componentes: Poro, compuertas y sensor de voltaje.
* Dos propiedades: “Puerta de entrada” y selectividad iónica.
Los canales activos tienen tres estadios funcionales: Cerrado, abierto e inactivo
* Cerrado: El canal está cerrado por la ausencia de su estímulo específico. Sería durante el estado de reposo de la neurona. De este cierre es responsable un sistema de compuerta.
* Abierto: El canal se abre por la presencia de su estímulo específico. Sería durante el estado de actividad neuronal. El sistema de compuerta está abierto.
* Inactivo: Luego de un período de tiempo durante el cual el estímulo específico ha estado activando al canal (que es específico para cada tipo de canal) el canal vuelve a cerrarse por un sistema específico denominado de cadena – bola (parecido a una especie de balero).
El sistema de compuerta sigue abierto pero ahora el canal está cerrado por el sistema de cadena – bola (aún cuando el estímulo específico sigue presente).
Para que el canal pueda volver a ser excitada nuevamente por su estímulo específico (o sea que éste pueda volver a abrir el canal) ésta debe volver a tener sus canales en el estado cerrado (o sea que sus canales estén cerrados por el sistema de compuertas y no por el de cadena – bola). Para que esto suceda debe transcurrir un período de tiempo durante el cual el canal no sea excitado por su estímulo específico y así pueda pasar de su estado inactivo a su estado cerrado.
Los canales iónicos actúan como compuertas que se abren o cierran ante cambios del micro-ambiente local de la membrana.
Podríamos imaginar al canal iónico activo como una especie de “puente levadizo” sobre un río (la membrana plasmática) que proporciona un camino para cruzarlo de un lado al otro (del LEC al LIC o del LIC al LEC).
La Neurona tiene una conducta eléctrica “ecléctica”[2] ya que depende de la interacción entre más de 10 tipos diferentes de canales.
Las Dendritas y el Soma no generan Potenciales de Acción (PA) debido a los pocos canales de Na voltaje dependientes que presentan en su membrana.
“Diccionario Bioeléctrico”:
Despolarización: corriente de “ascenso” excitatorio que se acerca al umbral (el PM se vuelve menos negativo o más positivo).
Hiperpolarización: corriente de “descenso” inhibitoria que se aleja del umbral (el PM se vuelve más negativo o menos positivo).
Fenómeno pasivo: sin apertura de canales.
Fenómeno activo: con apertura de canales.
Relación entre los cambios de la permeabilidad d ela membrana y los cambios del PM
Los cambios del PM generan cambios de la permeabilidad y los cambios de la permeabilidad generan cambios de la PM.
Este “matrimonio” entre la Permeabilidad y el Potencial de Membrana tiene dos escenarios:
* Si el PM está por debajo de su valor umbral (valor subumbral del PM).
* Si el PM está en su valor umbral (valores umbral del PM).
Si el estímulo hace que EL Potencial llegue hasta el valor umbral de “excitabilidad” de la membrana, ésta abre sus canales de Na, aumenta su permeabilidad y se genera una especie de “orgasmo” eléctrico: MUY brusco, MUY breve y MUY intenso (el Potencial de Acción).
Si por el contrario EL Potencial no llega al valor umbral de LA Membrana, ésta no abre sus canales y le dice que “le duele la cabeza” o que “le llegó el período” y todo sigue estable, sin cambios.
En estos dos escenarios “combaten” dos corrientes:
“Narxistas” (Na: desestabilizadores) versus “Konservadores” (K: estabilizadores)
Despolarización Subumbral:
Predomina la salida de K que repolariza al PM hacia su valor basal (lo “estabiliza”)
Despolarización Umbral:
Es un estado durante el cual la membrana es inestable (Potencial de Acción): Hay un predominio de las corrientes de Na
Definiciones de Valor UMBRAL:
- Valor del PM en el cual se produce la apertura de un número de canales voltajes dependientes de Na que genera una entrada de iones de Na que no pueden ser compensados por la salida de K.
- Nivel crítico de despolarización que hay que “cruzar” para desencadenar un PA.
- La Génesis del PA es parecida a la situación de sacar una fotografía presionando el obturador de una cámara. La presión creciente sobre el botón del obturador carece de efecto hasta que cruza el valor umbral y se genera una foto (¡un PA!).
El Potencial de Acción (PA) supera las limitaciones biológicas de la transmisión pasiva axonal (que podría compararse con una “manguera agujereada”) mediante la utilización de “reforzadores” (Canales de Na voltaje dependientes).
¡La “acción” del Potencial de Acción ocurre en la membrana!
¡El PA es una despolarización con mucha acción!
Perfil de un PA:
1. Umbral
2. Despolarización ascendente
3. Supradescarga (cuando pasa de 0 mv)
4. Repolarización
5. Hiperpolarización tardía
Analicemos las siguientes afirmaciones sobre el Potencial de Acción:
* El PA está caracterizado por una secuencia de movimientos iónicos transmembrana: Una vez que un estímulo llega al valor umbral del PM se genera un PA que se caracteriza por una brusca corriente despolarizante auto-regenerativa interna de Na (aumento de la permeabilidad al NA) seguida por una corriente repolarizante externa de K (aumento de la permeabilidad al K).
* El PA es un Potencial del Na: El Na es el “Dictador” del PA
* El PA es una brevísima (milésimas de segundos) y transitoria inversión de la carga eléctrica del espacio intracelular que durante un “instante” se vuelve positiva (por la entrada de Na al LIC).
* El PA es una señal de duración y tamaño fijo.
* Es una especie de “Plazo Fijo” en un Banco que NO está en la Argentina: Usted “deposita” 25 milivolts en el Bank of Excitable Membrane (para llegar a su umbral) y usted obtiene en menos de 2 mseg una despolarización de 105 milivolts en forma fija cada vez que hace ese depósito.
* Es una señal cuya frecuencia y patrón son el código usado por las neuronas para transmitir la información de un lado a otro del SN.
* El PA tiene propiedades universales compartidas por todos los “animales” desde el calamar hasta el médico.
* ¡El PA es 100 veces más rápido que un parpadeo (menos de 2 mseg)!
La génesis de la fase de despolarización ascendente del PA es debido a un circuito auto-regenerativo
1. Aumento del número de canales de Na abiertos
2. Aumento del Na intracelular
3. Aumento de la despolarización intracelular
4. Aumento del número de canales de Na abiertos
Este circuito de retroalimentación explica dos propiedades del PA: valor Umbral y la ley del Todo o Nada (ambas son características de un sistema “explosivo”).
Debido a la gran fuerza dinámica que actúa sobre los iones de Na para que difundan hacia el intracelular (gran concentración de Na extracelular e intracelular negativo) al abrirse los canales de Na en el Umbral los Na entran como “¡Chanchos pa´los choclos!”
Perfil de las variaciones de las permeabilidades voltaje dependientes durante el PA (ascensos y descensos de la polaridad de membrana):
* El aumento de la permeabilidad del Na (“Sprinter” desestabilizador) predomina en la fase ascendente del PA: Influjo amplificador temprano y transitorio del PA.
* El aumento de la permeabilidad del K (“Fondista” “Konservador”) predomina en la fase descendente del PA: Eflujo rectificador tardío y sostenido del PA.
Repolarización del PA: Se debe a la inactivación de los canales de Na (cierre por el sistema de cadena – bola) y a la activación (apertura) de los canales de K
Analicemos las siguientes afirmaciones acerca de los canales de K:
* Son Fuerzas “Restauradoras” del PMR (¡una especie de “Juan Manuel de Rosas” del PM!): Intentan que siempre se mantenga estable (que no se acerque al valor umbral. Por esto se puede decir que son son “amortiguadores” de la despolarización
* Tardan 1 mseg en abrirse luego de iniciada la despolarización umbral: No se abren en forma inmediata una vez que el PM lega al valor umbral como es el caso de los canales del Na. Por esto se puede decir que son “rectificadores” “retardados” del PM
* Hay diversos subtipos de canales de K
* Proporcionan a los iones de K una vía para abandonar la célula (¡abandonen el barco!)
* Son “sensibles” a los cambios del campo eléctrico trans-membrana
“Paralelismo” entre las propiedades del Canal de Na Voltaje dependiente y las características del PA:
* Apertura breve del Canal de Na – Duración breve del Pa
* Apertura de múltiples Canales de Na en el Umbral – “Subida” rápida del PA
* Inactivación del Canal de Na – Período Refractario del PA
La Bomba de Na/K continúa funcionando “silenciosamente en la oscuridad” durante el PA.
¡La entrada de iones de Na al intracelular en cada PA es como una ola que choca con la proa de un barco que navega en un mar embravecido! Las Bombas de Na/K funcionan como las bombas de achique del barco transportando en forma permanente Na y K contra los gradientes trans-membrana manteniendo dichos gradientes.
¡Las Bombas de Na/K transportan contra-gradiente para mantener los gradientes de manera de mantener la distribución iónica asimétrica trans-membrana!
“Estudios estadísticos serios demuestran que en la última década del siglo XX las políticas económicas de los gobiernos latinoamericanos han generado una redistribución asimétrica: el 34% de la población concentra el 59% del ingreso monetario” (Extraído del diario Le Monde). Esta política económica se parece a las Bombas de Na/K: lleva dinero “contragradiente” (desde las clases más desposeídas hacia las más adineradas) manteniendo la asimetría de la distribución económica.
Propiedades del PA:
- Umbral
- Todo o Nada
- Propagación sin decremento
- Periodos refractarios
Todo o Nada:
Ante una infinita cantidad de amplitudes de estímulos (subumbrales, umbrales y supra-umbrales) la membrana puede “reaccionar” con sólo dos tipos de “respuestas”:
- Con un Potencial de Acción: TODO
- Sin un Potencial de Acción: NADA
Esto se debe a que los estímulos de amplitud subumbral, al no llegar al umbral, no pueden abrir una cantidad suficiente de cantidad de canales de Na como para generar un PA.
Por otra parte los estímulos umbrales o supraumbrales generan un PA que tiene una única amplitud[3].
Periodo Refractario (PR): Es el período del PA durante el cual no se puede generar otro PA a pesar de aplicar un estímulo de valor umbral en la membrana.
O sea que podría considerarse al PR como un lapso de tiempo en el cual habría una “depresión” de la excitabilidad de la membrana cuya recuperación depende de la reactivación de los canales de Na (o sea que pasen del estado inactivado al cerrado).
El PR evita la reverberancia y la propagación retrógrada del PA.
Se conocen dos tipos de períodos refractarios:
* Absoluto: Debido a la inactivación de los canales de Na por el cierre con el sistema cadena – bola
* Relativo: Secundario a la activación de canales de K y la aparición del período de hiperpolarización tardía. Durante este período se puede generar un PA si se aplica un estímulo supraumbral.
Propagación del PA:
El PA se propaga “fidedignamente” a lo largo del axón mediante la interacción de propiedades pasivas y activas:
1. Fase pasiva: Una vez que en un punto de una membrana excitable se ha generado un PA su interior, el LIC se vuelve eléctricamente positivo por la entrada de los iones de Na.
El punto vecino de la membrana, que se encuentra en reposo, presenta su interior negativo. El LIC negativo del punto vecino atrae eléctricamente al LIC de la membrana despolarizado.
Se generan así corrientes locales que se propagan en forma pasiva desde el punto despolarizado (LIC positivo) hacia el punto vecino en reposo (LIC negativo). Una vez que estas corrientes locales llegan a él lo despolarizan hasta su valor umbral.
2. Fase activa: Al llegar al valor umbral de la membrana del punto vecino se genera una apertura masiva de canales de Na. Esto causa una entrada de iones de Na y por lo tanto se “regenera” un PA en este punto que en forma previa estaba en reposo. Los canales voltaje dependientes de Na funcionarían entonces, en cada punto de la membrana, como “amplificadores” del PA.
En este momento la “historia vuelve a repetirse”: el LIC se vuelve eléctricamente positivo por la entrada de los iones de Na. El punto vecino de la membrana (más a la derecha del esquema número 10), que se encuentra en reposo, presenta su interior negativo. El LIC negativo del punto vecino atraerá eléctricamente al LIC de la membrana despolarizado.
Se generarán así nuevamente corrientes locales que se propagarán en forma pasiva desde el punto despolarizado (LIC positivo) hacia el punto vecino en reposo (LIC negativo). Y así sucesivamente el PA se propaga a lo largo del axón.
Por lo tanto la propagación del PA es el resultado de la acción coordinada de las dos formas de flujos: pasivos y activos.
La propagación del PA es como la combustión de una mecha: La mecha se prende solamente cuando está lo suficientemente caliente. La llama calienta al segmento próximo de la mecha hasta que se enciende. De esta manera se “abre camino” el fuego por una mecha. La mecha además sólo se enciende en una dirección, no puede retroceder porque el material combustible por detrás en la mecha está consumido.
El PA también “arde” a lo largo de la membrana dejando tras de sí una “estela” de canales de Na voltaje dependientes inactivados (o sea en periodo refractario). Pero recordemos que el axón puede regenerar su capacidad de descarga cuando termina el período refractario.
Podemos hacer una analogía entre la propagación de un PA mediante la entrada de cargas positivas al espacio intracelular con el pasaje de agua a través de una manguera (axón) agujereada (canales iónicos).
El agua tiene dos opciones: seguir por dentro de la manguera o salir por un agujero. Elegirá la opción que le ofrezca la menor resistencia a su pasaje: si la manguera es ancha seguirá por dentro, por el contrario si la manguera es estrecha o los agujeros son grandes la vía de menor resistencia para el agua será la salida de la manguera.
“Estrategias” para aumentar la Velocidad de Propagación del PA: El aumento de la velocidad de propagación del PA es la diferencia entre ser predador o ser la presa. Por esto a lo largo de la evolución las especies han intentado diferentes estrategias para “acelerarla”.
* Aumento del diámetro axonal (aumento del “diámetro de la manguera”):
La primera estrategia evolutiva de aceleración de la conducción del PA fue la disminución de la resistencia interna mediante un aumento del diámetro axonal.
Las vías neuronales importantes para la supervivencia (como por ejemplo los reflejos de huida) desarrollaron axones extraordinariamente grandes. ¡Los axones de calamar motores involucrados en los reflejos de huida llegan a tener 1 mm de diámetro!
El aumento del diámetro axonal tiene la ventaja del incremento en la velocidad de propagación del PA y la enorme desventaja de que ocupan mucho lugar. En un invertebrado (que no tiene cráneo) esto no es un problema grave.
¡Pero si usted tuviera todos sus axones cerebrales del diámetro del axón de calamar su cabeza no pasaría por las aberturas de las puertas!
* Mielinización: La solución a este problema de “espacio vital” intracraneal en los vertebrados la dio la cobertura del axón mediante un aislador (cubrir los agujeros de la manguera con una cinta aisladora de grasa que facilita el pasaje del agua por dentro del axón).
Esta táctica se basa en el aumento de la distancia de difusión del flujo pasivo mediante un aislante lipídico de la membrana axonal.
La mielina es un “Acelerador” de la propagación del PA que apareció en la “Evolución”. ¡Un PA se propaga por el axón mielinizado a 36 km / hora = 10 m / seg!
La vaina de mielina está interrumpida cada 0,2 – 2 mm por los nodos de Ranvier[4] en los cuales hay múltiples canales de Na.
La Undinula Vulgaris es un invertebrado que predomina en el las frías profundidades del plancton oceánico. Imagínense las profundidades del océano como una enorme “discoteque” con una gran cantidad de parejas potenciales para la Undinula.
Pero también el océano es un campo de caza para diferentes especies marinas cuyo menú principal es la pobre Undinula.
¿Cómo ha hecho la pequeña e indefensa Undinula Vulgaris para ser un sobreviviente exitoso en el plancton oceánico? ¿Cómo alcanza a su pareja? ¿Cómo consigue escapar de las fauces de sus predadores?
Muy sencillo, la Undinula es una especie de “formula uno” de las profundidades oceánicas consiguiendo acelerar en su huida a una velocidad 10 veces superior a su propia longitud en un segundo. Esto lo ha conseguido mediante una excepción a las reglas evolutivas: ¡Es el único invertebrado con axones recubiertos de mielina.!
Propagación continua y discontinua del PA:
Mielinica (rápida): Marcha a los saltos (de nodo a nodo de Ranviere)
Amielinica (lenta): Marcha de punto a punto de la membrana
[1] Recordemos que cargas eléctricas similares (positivo con positivo) se repelen y cargas diferentes (positivo con negativo) se atraen.
[2] El eclecticismo es un modo de juzgar u obrar que adopta una posición intermedia, en lugar de optar por soluciones extremas.
[3] Recordemos que el PA es una señal de duración y tamaño fijo, o sea que no existen PA de amplitud small, medium y large según si el estímulo es umbral o supraumbral.
[4] Compañero de Sigmund Freud en el servicio de neurología del Hospital Salpetriere de París, junto con Babinski y otros “notables” cuyos apellidos forman parte de distintas estructuras neurobiológicas y de cuadros clínicos de la neurología
