viernes, 13 de mayo de 2011

Neurofisiología del Cerebelo



Contenidos


- Identikit del Cerebelo

- Subdivisión del Cerebelo

- Aferencias y Eferencias al Cerebelo

- Histofisiología Cerebelosa

- Mecanismos Cerebelosos de funcionamiento motor

- Aprendizaje Motor

- Cerebelo y funciones cognitivas



Objetivos


- Comprender los diferentes criterios de subdivisión del Cerebelo

- Correlacionar los cuatro criterios de subdivisión del Cerebelo

- Describir las dos principales fibras que son fuente de las aferencias al Cerebelo

- Describir las principales aferencias y eferencias del Flóculo Nódulo, Vermis y los Hemisferios Cerebelosos

- Hacer un esquema con las principales interconexiones de los cinco tipos neuronales de la corteza cerebelosa

- Explicar el mecanismo principal de funcionamiento cerebeloso en el control motor

- Describir la principal Sinapsis de la Corteza Cerebelosa relacionada con el aprendizaje motor

- Dar un ejemplo de función cognitiva cerebelosa


“Identikit” del Cerebelo

El Cerebelo ocupa un tercio de la cavidad craneana. Recibe Aferencias de prácticamente TODO el Sistema Nervioso y envía eferencias fundamentalmente a las regiones Motoras y Cognitivas del lóbulo Frontal.

Su función principal es la de Coordinar los movimientos y es interesante destacar que dicha función es Inconsciente

El Cerebelo es una estructura altamente estereotipada debido a que su histología es muy constante a lo largo de toda su extensión anatómica

El Cerebelo (que significa “pequeño cerebro) tiene una mielinización muy lenta completándola en forma tardía a los 2 años de edad. En este momento prácticamente todas las restantes estructuras del Sistema Nervioso ya están maduras y funcionando. Podríamos decir entonces que el Cerebelo es una de las últimas estructuras nerviosas en cruzar la “meta” de la maduración.

Subdivisión del Cerebelo

El Cerebelo se puede subdividir según cuatro criterios:

  1. Anatómico
  2. Funcional
  3. Filogénico
  4. Clínico

Vestíbulo-Cerebelo

Espino-Cerebelo

Cortico-Cerebelo

Anatómico

Floculo-Nódulo

Vermis

Hemisferios Cerebelosos

Funcional

Equilibrio

Tono y Postura

Coordinación

Filogénico

Archi-Cerebelo

Paleo-Cerebelo

Neo-Cerebelo

Clínico

Vértigo - Mareos

Ataxia

Dismetría

Por lo que podríamos concluir que el Arqui-Cerebelo está fundamentalmente relacionado con el Equilibrio, siendo la porción que aparece en los animales más antiguos en la escala Filogenética (Peces)

Al salir del agua aparecen los cuadrúpedos y la necesidad de “caminar” por lo que aparece el Paleocerebelo que es fundamentalmente un Órgano Antigravitatorio íntimamente relacionado con el mantenimiento del Tono Muscular y la Postura

La aparición de destrezas distales en los miembros (fundamentalmente superiores) está relacionado con la aparición del Neocerebelo y la Coordinación del movimiento

Aferencias y Eferencias Cerebelosas


Generalidades

Las dos aferencias más importantes al Cerebelo son las Fibras Trepadoras y las Fibras Musgosas.

Las Fibras Trepadoras provienen de la Oliva Inferior (que recibe aferencias de la Corteza y de la Médula Espinal) mientras que las Fibras Musgosas provienen desde todas las estructuras aferentes al Cerebelo restantes.

Ambas fibras tienen como neurotransmisor al Glutamato (que es excitador) y antes de hacer sinapsis con sus neuronas blancos las fibras Musgosas y Trepadoras dan una colateral que hace sinapsis con los Núcleos Cerebelosos profundos.

Esto quiere decir que los Núcleos Cerebelosos Profundos actúan como una especie de “comparador” ya que reciben tanto la información periférica y cortical (que plantearían el “problema”) mediante las Trepadoras y Musgosas como así también la respuesta (la “solución”) a este problema mediante las aferencias de la Corteza Cerebelosa mediante los axones de las neuronas de Purkinje.

La Eferencia de la Corteza Cerebelosa hacia los Núcleos Cerebelosos Profundos son los axones de las neuronas de Purkinje que tiene como neurotransmisor al GABA y son inhibitorios


Aspectos específicos

Floculo – Nódulo:

Aferencias: Porción vestibular del octavo par a través de las fibras musgosas.

Eferencias: Debido a que esta porción del Cerebelo no tiene un núcleo cerebeloso propio (¿por su antigüedad filogénica?) proyecta directamente sus axones de las neuronas de Purkinje sobre los núcleos vestibulares.

Debido a que la PRINCIPAL aferencia y la PRINCIPAL eferencia del Floculo – Nódulo son los núcleos vestibulares a esta porción del Cerebelo se la denomina VESTÍBULO-CEREBELO

Vermis:

Aferencias: Los haces espinocerebelosos que le llevan información de la médula espinal e información muscular propioceptiva a través de las fibras musgosas

Eferencias: A través de los axones de las Neuronas de Purkinje a los Núcleos Cerebelosos Profundos Fastigii y al Interpositus que se proyectan a través del haz Reticuloespinal y Rubroespinal respectivamente a la Médula Espinal

Debido a que la PRINCIPAL aferencia y la PRINCIPAL eferencia del Vermis es la Médula Espinal a esta porción del Cerebelo se la denomina ESPINO-CEREBELO

Hemisferios Cerebelosos:

Aferencias: Desde la Corteza Cerebral a través de la Vía Cortico-Ponto-Cerebelosa mediante las fibras musgosas.

Eferencias: A través de los axones de las neuronas de Purkinje al núcleo Cerebeloso profundo Dentado que proyecta una vía Tálamo-Cortical

Debido a que la PRINCIPAL aferencia y la PRINCIPAL eferencia de los Hemisferios Cerebelosos con la Corteza Cerebral a esta porción del Cerebelo se la denomina CORTICO-CEREBELO

Histofisiología Cerebelosa

La Corteza Cerebelosa tiene 5 tipos de neuronas: Purkinje (principal eferencia de la Corteza Cerebelosa), Grano (Célula con la que hacen sinapsis las fibras musgosas) y 3 tipos de interneuronas: Golgi, en Cesto y Estrellada

La conexión Trepadora – Purkinje es directa ya que las fibras Trepadoras no hacen sinapsis intermedias en forma previa a su contacto con la Purkinje.

Las Fibras Trepadoras hacen una “poderosa” Sinapsis sobre las neuronas de Purkinje por los siguientes motivos:

- Hacen contactos sinápticos sobre el soma y el árbol dendrítico proximal de la neurona de Purkinje (más cerca del cono axonal donde se origina el Potencial de Acción)

- Una fibra Trepadora hace sinapsis con una única neurona de Purkinje (contacto uno a uno)

Uno de los efectos de esta poderosa sinapsis es que el Potencial de Acción de las neuronas de Purkinje es “complejo” presentando una meseta o “plateau” que las asemeja a los potenciales de acción cardíacos.

La conexión fibra Musgosa – Purkinje es indirecta ya que las fibras Musgosas hacen sinapsis con las células grano cuyos axones (las fibras paralelas) hacen sinapsis con el árbol dendrítico de las células de Purkinje.

Existe un alto grado de divergencia y convergencia de las fibras paralelas (axones de las células grano) ya que 1 fibra paralela hace sinapsis con 100 neuronas de Purkinje y una neurona de Purkinje recibe sinapsis de 100 fibras paralelas diferentes.

Las fibras paralelas además hacen sinapsis con las 3 interneuronas inhibitorias de la corteza cerebelosa: Golgi, en Cesto y Estrelladas.

Las células Golgi actúan al ser activadas como una retroalimentación negativa sobre las células Grano mientras que las células en Cesto y Estrelladas realizan una retroalimentación negativa sobre las células de Purkinje.

Mecanismos Cerebelosos de Funcionamiento motor

El Cerebelo:

- Sabe la orden motora a realizar (Aferencias de la Corteza Cerebral Motora)

- Sabe cómo se está ejecutando dicha orden (Aferencias musculares vía Médula Espinal y Aferencias Vestibualres)

- Se conecta con la Médula Espinal, la Corteza Cerebral y los Núcleos Vestibulares.

De esta manera cuando se realiza un movimiento el Cerebelo compara lo que se quiere realizar (aferencias de la corteza cerebral) con cómo se está llevando a cabo (aferencias medulares y vestibulares). Si ambas informaciones no concuerdan el Cerebelo corrigen este error mediante de sus conexiones con la Corteza, la Médula y los Núcleos Vestibulares

Aprendizaje Motor


El Cerebelo está íntimamente relacionado con el Aprendizaje motor, que es de tipo automático e inconsciente.

La Sinapsis entre las Fibras Trepadoras y las células de Purkinje son capaces de modificar su eficiencia (plasticidad) y aumentan su descarga cuando hay errores motores y se modifican durante el aprendizaje motor.

Cerebelo y Funciones Cognitivas

El Cerebelo es una verdadera máquina pensante estando muy relacionado con el las funciones cognitivas, el Procesamiento Linguistico, las imágenes mentales y la Emoción.

Se han reportado ya múltiples casos en la literatura de pacientes con lesiones cerebelosas asociadas a trastornos cognitivos. Por lo que la “imagen” del Cerebelo como una estructura puramente relacionada con las funciones motoras es un error conceptual

Bases anatómicas y funcionales de la “relación” Cerebelo - Cognición:

- Expresión filogénica paralela entre el Lóbulo Frontal (“lujo” evolutivo de los Primates) y el núcleo cerebeloso Dentado. O sea que se observa en el árbol filogénico que el aumento de tamaño frontal es paralelo al del núcleo correspondiente a los Hemisferios Cerebelosos

- Los Hemisferios Cerebelosos, vía el núcleo Dentado, tienen importantes conexiones con la Corteza Asociativa (especialmente las áreas Prefrontales) y las estructuras Límbicas

- Las funciones cognitivas y conductuales están topográficamente organizadas en el Cerebelo

Es interesante que el Mecanismo cerebeloso de detección de errores motores (Comparación entre la orden que se quiere realizar y cómo se está llevando a cabo dicha orden) es también relevante para las operaciones cognitivas.

Por lo que podríamos interpretar a los trastornos cognitivos por lesión cerebelosa como una especie de “Dismetría” del pensamiento.

Esta “co”-utilización de un mismo sistema funcional para dos objetivos diferentes nos permite plantear un principio general del Sistema Nervioso Central: El uso de estrategias similares para resolver problemas diferentes si dicha estrategia tuvo éxito (en la sobrevida y reproducción) en el árbol filogenético en forma previa.

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