Abreviaturas
CRP: Campo receptivo periférico
SNC: Sistema Nervioso Central
Transducción
Los receptores sensoriales son TRANSDUCTORES ya que funcionan como una especie de “diccionario” traduciendo distintos tipos de energía (fotones, sustancias químicas, estímulos mecánicos) en el lenguaje del Sistema Nervioso que son las señales eléctricas.
Debido a la existencia de “diversos tipos de dolor” (calor, frío, presión, químico) hay “muchos tipos de nociceptores[1]” (mecano-nociceptores, termo-nociceptores, etc.) equipados con un diverso repertorio de mecanismos de transducción.
Otra característica específica de los nociceptores es que su umbral puede ser disminuido. El estímulo más poderoso para lograr dicha disminución, y así aumentar la excitabilidad de los nociceptores, es la exposición a la “sopa de protones, ácido araquidónico, serotonina, bradiquinina, etc.” que se libera durante las respuestas inflamatorias secundarias a toda lesión corporal.
Debido a esta disminución del umbral, estímulos que normalmente no son nociceptivos pueden causar dolor. Un ejemplo de esto es, después de habernos golpeado un dedo, el dolor que sentimos ante el más mínimo roce con alguna superficie.
A este fenómeno se lo conoce con el nombre de hiperalgesia.
Convergencia
Existen tres formas de que los receptores envíen sus axones hacia las neuronas de segundo orden:
1. Un receptor hace sinapsis con una única neurona de primer orden (Relación Uno a Uno). Aquí existe una alta resolución espacial.
2. Un mismo receptor se conecta con varias neuronas de primer orden simultáneamente (Divergencia). Este tipo de conexión se observa en el procesamiento de funciones complejas.
3. Varios receptores se conectan con la misma neurona de primer orden (Convergencia).
La existencia de una alta convergencia de la información de los receptores en las neuronas de segundo orden se debe a la necesidad de detectar señales débiles y amplificarlas.
La convergencia de fibras provenientes de nociceptores cutáneos con las de nociceptores viscerales en la misma población neuronal medular explica el fenómeno de Dolor Referido.
El dolor referido es el dolor por lesión en un sitio (Infarto de miocardio) que es percibido por el paciente en otro sitio (Cara interna de brazo izquierdo).
Un ejemplo de dolor referido es el paciente con una isquemia por obstrucción coronaria que consulta por dolor en la cara interna del brazo izquierdo.
¿Por qué refiere el dolor en el brazo (donde no tiene ningún tipo de patología) y no en el precordio[2] (donde debería sentir el dolor causado por la isquemia)?
Esto se debe a que los nociceptores cardíacos y de la cara interna del brazo convergen sobre las mismas neuronas espinotalámicas medulares. A lo largo de toda la vida de este paciente, cada vez que estas neuronas espinotalámicas han descargado, se ha debido a un estímulo doloroso que se ha producido en el brazo (¡es excepcional que alguien le golpeen o le pinchen el corazón!). Debido a esto el “software” central cortical se ha habituado a que cada vez que estas neuronas espinotalámicas descargan el dolor proviene del brazo.
Adaptación:
Adaptación es la propiedad de algunos receptores sensoriales que disminuyen su descarga cuando el estímulo se mantiene constante.
Cuando usted se pone la ropa interior a la mañana recibe de sus receptores de presión cutáneos (Vater Paccini) información acerca de alga le está “apretando” su cintura. Pero luego a la lo largo de todo el día usted no tiene “conciencia” de que está usando ropa interior. ¿Cuándo es el momento que vuelve a darse cuenta de que está usándola? El famoso “ahhhh” cuando se los saca por la noche.
Esto se debe a que los receptores adaptables sólo descargan ante cambios en la intensidad del estímulo. Si éste se mantiene estable los receptes se silencian y la corteza no recibe información sobre el estímulo aunque este esté estimulando a los receptores.
La Adaptación disminuye la redundancia temporal de las señales neuronales señalando sólo los cambios del estímulo (¡“economiza recursos”!).
En función de esta propiedad se puede dividir a los receptores en no adaptables y adaptables.
Los receptores de Vater Paccini (presión) son un ejemplo típico de adaptación rápida, aumentando su descarga cuando se inicia el estímulo, disminuyéndola a su nivel basal cuando el estímulo persiste sin cambios y volviendo a aumentar cuando el estímulo cesa
Los Nociceptores son una excepción entre los receptores sensoriales ya que NO presentan adaptación.
Por el contrario, si el estímulo doloroso permanece constante, los receptores de dolor no sólo no disminuyen su descarga sino que pueden incrementarla aumentando el individuo su percepción del dolor. Este es otro ejemplo de Hiperalgesia.
Inhibición Lateral
Existen mecanismos laterales (horizontales) de procesamiento en todos los niveles del Sistema Nervioso.
Un principio general de la fisiología sensorial es que la mayoría de las neuronas aferentes están mejor adaptadas para detectar CAMBIOS y CONTRASTES.
Las neuronas, a diferentes niveles de la vía aferente, envían colaterales inhibitorias hacia las células vecinas de su mismo nivel.
De esta manera ante un estímulo, el grupo de neuronas que reciben información aferente de los receptores más poderosamente activados (habitualmente los situados en la zona central del estímulo) inhibirán a las neuronas que reciben información de los receptores que han sido más débilmente activados (que generalmente son los receptores en la periferia de la zona estimulada) aumentando así los contrastes de la percepción sensorial.
Esto es de gran importancia ya que en un mundo lleno de constantes uniformes es más eficiente responder a cambios y detectar contrastes (¡Conductualmente es el cambio lo que tiene mayor significado!).
El mecanismo de inhibición lateral también explica porqué cuando nos duele un diente, si comprimimos la piel y la mucosa gingival circundante dicho, dicho dolor disminuye. Pero, cuando dejamos de comprimir, el dolor reaparece.
Lo que sucede es que la descarga de las neuronas medulares, generada por la estimulación de los nociceptores provenientes de la muela cariada, es bloqueada por inhibición colateral. Dicha inhibición colateral proviene de la estimulación aferente generada por la compresión de la piel y la mucosa gingival.
Vías Etiquetadas
El “Principio” de la Vía Etiquetada se basa en el hecho de que la activación de una población particular de neuronas (como por ejemplo las fibras aferentes de los nociceptores del dedo pulgar) es siempre interpretada por el SNC como un estímulo doloroso proveniente del dedo pulgar. Y lo mismo sucede con las fibras aferentes aditivas, visuales, gustativas, etc.
Esto es así porque los receptores no sólo son específicos con respecto al estímulo sino también con respecto a las neuronas de primero y segundo orden con las que se comunican con regiones específicas del SNC.
Es en este “relevo” ordenado desde el Receptor hasta las neuronas centrales que se forma una vía “etiquetada”.
Plan anatómico común
Los axones aferentes sensoriales cruzan la línea media en su camino hacia el Tálamo. Esta decusación pretalámica puede ser completa o incompleta (como por ejemplo en la vía visual).
Los axones de las neuronas ganglionares entran al SNC y en forma directa (Visión) o luego de una sinapsis o varias sinapsis (Gusto, Somatosensorial, Audición) llegan al Tálamo a través de tractos altamente mielinizados que transmiten la información sensorial con gran rapidez.
En los núcleos talámicos las neuronas están segregadas por función (tacto, dolor, etc.).
Los axones talámicos se proyectan a la Corteza Sensorial Primaria.
Los axones de la Corteza Sensorial Primaria envían información a la Corteza Asociativa.
Dolor (Sistema Anterolateral)
Los axones finos provenientes de los Termo y Mecanonociceptores hacen sinapsis en la médula con neuronas cuyos axones cruzan la línea media y luego ascienden por el cordón anterolateral medular.
Estos axones pueden formar alguna de las siguientes tres vías que transmiten el dolor:
Espinoreticular: Finaliza en la Formación Reticulada Bulbo-Protuberancial. Procesa las respuestas emocionales ante el dolor.
Espinomesencefálico: Finaliza en los Tubérculos Cuadrigéminos Superiores y en la Sustancia Gris Periacueductal. Al activar a la Sustancia Gris Periacueductal genera analgesia. Por esto se considera que esta vía se encarga del Control Central del Dolor.
Espinotalámico: Finaliza en neuronas específicas del núcleo talámico Ventro-postero-lateral y en los núcleos intralaminares.
El sistema Trigéminotalámico (información de la cara) finaliza en el núcleo talámico Ventro-postero-medial.
Ambos núcleos proyectan hacia la corteza Parietal.
Esta vía se encarga de procesar el tacto grueso y la información Mecano y Termo-nociceptiva.
Proyección Topográfica, Mapas y Organización Somatotópica
Los sistemas Sensoriales se proyectan con un orden TOPOGRÁFICO estricto. Neuronas posicionadas una al lado de la otra se conectan en el próximo relevo con neuronas posicionadas de la misma manera, o sea en el mismo orden.
Debido a los principios de Vía “Etiquetada” y Proyección Topográfica, cada neurona sensorial es específica para la:
- Modalidad del estímulo (vía etiquetada): Cada neurona procesa información de un único tipo de modalidad sensorial (auditiva, visual, gustativa, etc.)
- Localización del estímulo (proyección topográfica): Cada neurona procesa información de un único tipo de modalidad sensorial de una única localización (tacto del extremo del dedo índice derecho, dolor de la región plantar izquierda, etc.).
Esto explica la existencia de múltiples “mapas” de la “superficie” de recepción sensorial a diferentes niveles de las vías aferentes (Núcleo Coclear: 3 mapas de tonalidades auditivas, Tálamo: 6 mapas de la retina, Corteza: múltiples mapas sensoriales del cuerpo, etc.).
En estos mapas algunas representaciones corticales de ciertas porciones de la periferia están magnificadas.
Esto se debe a que la representación central de las diferentes regiones periféricas es proporcional a la densidad de receptores en esa región del cuerpo y no a su tamaño.
Un ejemplo de esto es la distribución desigual de los receptores somatosensoriales. Las puntas de los dedos, labios y lengua poseen una alta densidad de receptores con campos receptivos periféricos (CRP) pequeños. Gran parte de la corteza parietal está relacionada con la información proveniente de los dedos, labios y lengua.
En el Sistema Lemniscal Medial, a nivel de sus relevos en los núcleos Gracilis y Cuenatus y en el Tálamo (núcleo VPL) así como también en la corteza Somatosensorial, existe una representación topográfica de la superficie corporal denominada Homúnculo sensorial. Dicho Homúnculo (que significa “pequeño hombre”) es un mapa corporal de todos los receptores sensoriales de esta vía.
Estos “Homúnculos” están cada vez más distorsionados en su representación corporal a medida que ascendemos en la vía sensorial.
Los 4 mapas que se observan en la corteza SI están distorsionados por el agrandamiento de los dedos (¡tienen un tamaño 100 veces superior al del tronco!) y de los labios.
Organización Jerárquica
A medida que ascendemos en una vía sensorial, se procesan características de mayor complejidad (de mayor “jerarquía”) del estímulo.
En los niveles inferiores de una vía se procesa la sensación: algo está estimulando a mis receptores.
A nivel de la neocorteza sensorial primaria (segundo nivel de “jerarquía) se procesa la percepción: lo que está estimulando a mis receptores es redondo, duro, frío, redondo, etc.
A nivel de la corteza asociativa polimodal (tercer nivel de “jerarquía) se procesa la cognición: lo que está estimulando a mis receptores es una moneda.
A nivel de la corteza límbica (el nivel jerárquico más alto) se procesan las respuestas emocionales ante el estímulo sensorial: “¡moneda trucha de porquería que me rebota la máquina del colectivo!”.
Procesamiento en Paralelo:
Vías “paralelas” mantienen una “división del trabajo” desde los receptores periféricos hasta la corteza. Estas vías en paralelo se encargan de procesar aspectos funcionales diferentes del estímulo sensorial.
El dolor presenta tres tipos de receptores diferentes:
- Mecanonociceptores: Transducen el dolor rápido y bien localizado, fácilmente tolerado. Es el dolor luego de un “pinchazo”
- Nociceptores Polimodales: Captan los estímulos mecánicos intensos, químicos y el calor. Generan un dolor lento, mal localizado y mal tolerado con un importante componente afectivo. Es el dolor quemante tardío crónico.
- Nociceptores Viscerales: Generan un dolor mal localizado y mal tolerado con un importante componente afectivo.
Tres vías diferentes transmiten el dolor:
- Espino-Reticular: Procesa las respuestas emocionales ante la percepción del dolor
- Espino-Mesencefálico: Activa las vías analgésicas (inhibe el dolor) ante la activación de las neuronas espinales encargadas de procesar el dolor.
- Espino-Talámico: Procesa la información nociceptiva propiamente dicha.
Este es un ejemplo típico de Procesamiento en Paralelo: diferentes vías que se encargan de procesar diferentes aspectos de un mismo estímulo sensorial.
Organización Columnar:
Las neuronas de las áreas corticales sensoriales están ordenadas en columnas. Las neuronas de estas columnas presentan similitudes funcionales (modalidad, localización del receptor, etc.).
La organización columnar implica que las neuronas de una misma columna responden al mismo tipo de estímulo aplicado en la misma localización del cuerpo (respuesta de modalidad y localización específica).
Matiz Afectivo Emocional
A la codificación neuronal por patrones de frecuencia espaciotemporales de descarga se debe sumar el “matiz” afectivo-emocional que agrega las características de placer / displacer al estímulo sensorial.
Existen múltiples ejemplos de la importancia de este “matiz” en la percepción sensorial:
- Los pacientes con severas lesiones del Lóbulo Frontal “sienten” dolor pero no lo “perciben” como displacentero.
- La diferencia cualitativa en la percepción del dolor durante el trabajo de parto, mucho más intenso que el dolor crónico por infiltración neoplásica de plexos nerviosos, pero mucho mejor tolerado que este último.
- Los estímulos que pueden resultar “eróticos” según las circunstancias en que se producen
- El umbral al dolor cambia según el componente afectivo del estímulo nociceptivo. Este componente emocional estaría mediado por la información transmitida por el Espino-Reticular.
Control Central
La Corteza Cerebral NO es un receptor pasivo de la información aferente. Mediante sistemas descendentes de control central escoge aquellos eventos sensoriales que requieren de una atención inmediata. Al hacer esto optimiza y MODIFICA la percepción.
El Control Central forma parte de los Sistemas Atencionales que recortan la cantidad de información que el SNC necesita procesar simultáneamente. Esto asegura que los estímulos irrelevantes no ocupen los limitados recursos de procesamiento cortical.
Las vías descendentes que forman parte de los sistemas del control central se proyectan desde las cortezas sensoriales hacia la médula, los núcleos de relevo del Tronco Cerebral y el Tálamo.
Las estructuras relacionadas con el Control Central del Dolor reciben información nociceptiva mediante el haz Espino-Mesencefálico que hace sinapsis en la Sustancia Gris Periacueductal (SGP).
La SGP envía una proyección hacia los núcleos serotoninérgicos del Rafe. Estos núcleos se conectan, mediante el haz Rafeespinal, en forma presináptica con los axones aferentes que traen información desde los nociceptores. Esta conexión es inhibitoria y libera neurotransmisores morfinosímiles (analgésicos).
La Percepción es una Abstracción y no una réplica de la Realidad: ¡La “decepción” de la Percepción!
O sea que la percepción NO es una “fotocopia” del estímulo. Esta afirmación se basa en las diferentes características del procesamiento de las señales aferentes que hemos analizado hasta el momento:
- El Control Central modifica ciertas características de la Sensación haciéndola diferente de la Percepción (entendiendo a la Sensación como la detección de un estímulo y a la Percepción como la interpretación de dicho evento).
- Otro motivo por el cual podemos pensar en que nuestras percepciones son una versión “editada” de las sensaciones son las propiedades de Adaptación e Inhibición Lateral, que si bien optimizan el procesamiento aferente, “distorsionan” la sensación original.
- Finalmente varios receptores sensoriales tienen ciertas “lagunas” en su especificidad por el estímulo (Cierre sus ojos y apriete su Globo Ocular: ¡Un estímulo “táctil”, en ausencia de estímulos visuales, lo hará ver “lucecitas”!).
Percepción Conciente
Dos conceptos a tener en cuenta en el procesamiento aferente son que un estímulo sensorial puede:
- No ser percibido concientemente y sin embargo igualmente generar cambios conductuales. ¡Esto significa que muchas áreas neuronales responden a estímulos de los cuales no somos concientes!
- “Viajar” por la vía aferente a lo largo de varios “niveles” sin ser percibido concientemente hasta que no llega a la corteza asociativa. ¡Esto significa que somos “inconscientes” de una gran parte de nuestra actividad cerebral!
Es interesante destacar que hay vías aferentes específicas para la percepción inconsciente de ciertos tipos de estímulos. Un ejemplo es la vía visual.
¡Existen pacientes con una hemianopsia[3] que son capaces de discriminar diferentes expresiones emocionales faciales en su hemicampo visual ciego!
Se ha visto que si se presentan caras con distintas expresiones faciales en su hemicampo ciego, el complejo amigdalino aumenta la descarga mientras el paciente “adivina” la expresión emocional. ¡Simultáneamente el paciente niega tener una percepción visual en su campo ciego!
Diferentes trabajos han mostrado que esta capacidad, denominada “mirada a ciegas” en la bibliografía anglosajona (“Blindsight”), sería mediada por una vía que va desde los Tubérculos Cuadrigéminos Superiores hacia el Núcleo Pulvinar y que finaliza en el Complejo Amigdalino. Esta vía subcortical se encargaría de la discriminación visual inconsciente de estímulos emocionales “no vistos” por la corteza visual estriada “conciente”.
Para concluir se puede decir que existirían dos vías “paralelas” de procesamiento visual. Una que depende de la corteza occipital para la visión conciente y otra que finaliza en el “Sistema Límbico” (un verdadero “rompecabezas” conceptual de la neurobiología) para las capacidades visuales inconscientes.
Estas experiencias parecieran darle razón a las teorías freudianas en el sentido de que los estímulos sensoriales pueden afectar la conducta sin ser concientemente percibidos. ¡También parecerían confirmar la afirmación de Kant de no confiar en nuestros propios sentidos!
Plasticidad:
La gigantesca red que conforma al Sistema Nervioso está reorganizándose a si misma sin cesar. Por lo que podemos considerar al SN como una entidad continuamente CAMBIANTE. Una alteración en un estímulo relevante será el “gatillo”de una reorganización de los circuitos y mapas centrales.
Pero la plasticidad del Sistema Nervioso tiene también un “lado oscuro”. Un ejemplo de dicho “lado oscuro” es la “catastrófica” reorganización cortical que puede seguir a una lesión en los núcleos talámicos de la vía nociceptiva causando un cuadro de Dolor Central de terrible intensidad y de muy difícil tratamiento.
Por todo esto la imagen “estática” de los sistemas aferentes como cableados “fijos” está siendo reemplazada en la actualidad por una en la cual el contexto del estímulo es clave para generar cambios plásticos adaptativos neuronales.
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